Division Ascomycota

?Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
قسم الفطريات الزقية Division Ascomycota
- تضم الفطريات الزقية حوالي 30000 الف نوع مصنفة و موزعة في حوالي 18000 جنس وهي فطريات واسعة ا نتشار وتعيش في بيئات مختلفة في معظم فصول السنة وتختلف في الشكل الخارجي اخت فا كبيرا من فطر الى آخر وكذلك في طرق التغذية والتركيب الداخلي فمنها ما هو وحيد الخلية ومنها ما هو متعدد الخ يا وتضم فطريات كثيرة لها القدرة على تكوين الثمار الزقية.)Fruiting bodies(
- فطريات هذا القسم إما أن تكون رمية او تكافلية او متطفلة.
- تسبب هذة الفطريات عددا كبيرا من ا مراض ل نسان والنبات و الحيوان ولكن نجد ان هذا القسم يضم عددا كبيرا من الفطريات المعروفة بأهميتها الكبيرة من حيث انها تدخل في تصنيع عدد كبير من المركبات ذات ا همية الطبية و الزراعية والصناعية وبالتالي ا قتصادية ومن اهم هذه المركبات نجد المضادات الحيوية وا نزيمات وا حماض العضوية---الخ هذا با ضافة لكون بعض افرادها تتمتع بشهرة كبيرة بسبب اهميتها من الناحية الغذائية والمذاقية ونذكر في هذا الخصوص مجموعة فطريات الترافل Truffles.
1
A( وجودها واهميتها
?Ascomycota التركيب العام لفطريات ال ) B
بأستثناء عدد قليل من الفطريات الزقية خصوصا التي تتبع طويئفة الفطريات الزقية ا ولية فإن معظم الفطريات الزقية تعتبر متعددة الخ يا وتكون خيوطا فطرية مقسمة بواسطة حواجز عرضية Septa تتخللها فتحات صغيرة Pores تسمح ل نوية بالتحرك بحرية من خلية الى اخرى.
Ascomycota التكاثر ال جنسي لفطريات ال (C
هذة الفطريات تكون جراثيم سوطية و حافظية ولكن عملية التكاثر ال جنسي تتم عن طريق تكوين جراثيم جنسية تسمي الكونيديا Conidia. وتظهر هذة الجراثيم إما منفردة اوعلى شكل س سل وتكون محمولة بواسطة حوامل تسمى
Conidiophoresوهذة الحوامل لها اشكال مختلفة سبق ذكرها مثل:
2
Acervulus
Pycnidium
3
Sporodochium
?Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
Ascomycota التكاثر الجنسي لفطريات ال(D
و
تتميز الفطريات الزقية بتكوين جراثيم جنسية تسمي بالجراثيم الزقية Ascospores وتوجد هذة الجراثيم داخل اكياس تعرف با كياس الزقية ال( Asci المفرد )Ascus وهذة ا كياس تتجمع داخل اعضاء تسمى Ascoma المفرد Ascomata تسمى ايضا.Ascocarps
Ascomycota ا كياس والجراثيم الزقية لفطريات ال (E
تحتوي كل Ascus عادة على 8 جراثيم ولكن هذا العدد يتفاوت حسب ا نقسامات فقد نجد احيانا 4 او 16 او 32 او اكثر من ذلك و لكن دائما مضاعفات العدد 4 ، ولكن العدد النموذجي غالبا هو 8 وفي احوال نادرة تستمر ا نوية با نقسام حتى يبلغ عدد ا نوية اكثر من 700 تصبح فيما بعد جراثيم زقية كما هو الحال عند فطر Trichobolus.
وتتباين الجراثيم الزقية فيما بينها تباينا تاما من حيث الشكل واللون والحجم فنجد منها الكروية و الخيطية و ذات اللون ا سود او عديمة اللون ونجد الصغير و الكبير الذي قد يبلغ 1000 ميكرون واما ان تكون وحيدة الخلية او متعددة الخ يا ويمكن استغ ل كل هذة المعاير المختلفة في عملية تصنيف الفطريات الى اجناس و انواع مختلفة.
4
?Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
5
طرزمتنوعةمنالزقاقالتيتمثلبعضا جناسفيالفطرياتالزقية طرزمتنوعةمنالجارثيمالزقية(الكيسية)
?Ascomycota عند فطريات ال Ascus الطرق المختلفة لحمل ال (F
كما هو الحال بالنسبة للتكاثر ال جنسي حيث نجد اشكا مختلفة للحوامل الجرثومية او الحافظية ال جنسية فإننا نجد اشكا وطرقا مختلفة لحمل ال Ascus و ال Ascospores في التكاثر الجنسي، و من اكثر ا شكال المنتشرة نجد:
-الثمار الزقية المغلقة Cleistothecia وهي عادة كروية الشكل و ليس لها فتحة للخارج وتكون ال Ascus بداخل هذا النوع من الثمار مبعثرة بطريقة عشوائية و بد من تحلل جدار الثمرة حتى تنتشر وتتبعثر الجراثيم وعلى هذا فغالبا ما تكون هذة الثمار ذات جدر رقيقة.
-الثمار الزقية القارورية Perithecia كمثرية الشكل او على شكل قارورة مستطيلة لها عنق وتفتح للخارج عند النضج بفتحة علوية ضيقة تسمى Ostiole و تكون ال Ascus بداخلها مرتبة ومتوازية ومثال على ذلك فطريات جنس Claviceps.
-الثمار الزقية القرصية المكشوفة Apothecia قرصية او قمعية الشكل ذات تجويف مبطن بطبقة من ال Ascus مرتبة بشكل متوازي على سطحها مثال على ذلك فطريات جنس. Peziza
6????
Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
-الثمار الزقية العارية Naked ascus نجد ان ال Asci غير محاطة بثمرة زقية بل انها مكشوفة تماما.
?Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
7?
أربع طرق لحمل الزقاق في الفطريات الزقية
G(دورة حياة مثالية حد الفطريات الزقية ذات الثمار:?
-من الجدير بالذكر ان الثمرة الفطرية الزقية )Ascocarp or Ascomata( تتركب من خيوط عقيمة و ايضا من خيوط فطرية خصيبة أحادية المجموعة الصبغية )Haploid( تحمل الصفات الوراثية ا نثوية وخيوط اخرى خصيبة أحادية المجموعة الصبغية )Haploid( تحمل الصفات الوراثية الذكرية، ، ويوجد ايضا داخل الثمرة خيوطا فطرية ثنائية المجموعة الصبغية )Diploid( ولكنها Dikaryotic اي ان ا نوية غير متحدة ببعظها و بشكل اكثر وضوحا يمكننا القول انة قد حدث داخل هذة الخيوط ا قتران الب زمي Plasmogamy دون حدوث ا قتران النووي Karyogamy اي انها )n+n( و يكون نتيجة ذلك تكون ال Hook or Crozier في الخلية القمية لهذة الخيوط اي في أطرافها.
- التكاثر الجنسي يبدأ بتكون اعضاء جنسية تسمى الزقاق )Asci( التي تحمل بداخلها الجراثيم الزقية )Ascospores(وهذة الزقاق تتكون بعد نمو ال Hook او Crozier وحدوث ا قتران النووي
Karyogamy.
-بعد حدوث ا قتران النووي يحدوث ا نقسام الميوزي ا ولFirst meiotic division حيث نحصل على عدد 2 من ا نوية احادية المجموعة الصبغية)N( -تنقسم هذة ا نوية مرة ثانية Second meiotic divisionحيث نحصل على 4 انوية احادية
المجموعة الصبغية.
-يتم بعد ذلك انقسام ميتوزي Mitotic division ينتج عنة تكوين 8 انوية كل منها احاديةالمجموعة الصبغية، حيث تنعزل كل نواة داخل قطعة من السيتوب زم مكونة بذلك الجراثيم الزقية Ascospores التي تكون جميعها داخل الزق .Ascus
8
-عند نضوج هذة الجراثم فإنها تنفصل فإذا سقطت على وسط مناسب فإنها تنبت معطية خيوطا فطرية? Myceliaيمكنها بعد اكتمال نموها ان تتكاثر عن طريق تكوينها الجراثيم ال جنسية اي الكونيديا )Conidia(وذلك في موسم النمو الطبيعي و في الظروف الجيدة. (اي تقوم بالتكاثر الجنسي الذي يمكن
ان يستمر دون انقطاع طالما كانت الظروف مناسبه.
-التكاثر الجنسي يحدث من نفس الخيوط التي كونت الكونيديا وذلك عن طريق التقاء خيطين فطرين احدهما يكون العضو الذكري اي ا نثريديوم Antheridiumو ا خر يكون العضو ا نثوي اي ا سكوجونيوم. Ascogonium
- يلتحم الخيطان ويتم ا قتران الب زمي Plasmogamy وذلك بانتقال مكونات ا نثريديوم الى داخل ا سكوجونيوم التي تكون بدورها زائدة في طرفها يطلق عليها اسم Trichogyne ويتم انتقال محتويات ا نثريديوم و ا سكوجونيوم داخل هذة الزائدة
و تنتظم ا نوية الذكرية و ا نثوية داخل ال Trichogyne دون ان تتحد.
-يبدأ نمو ال Ascogeous hypha خارجة من ال Trichogyne وتهاجر ازواج ا نوية الذكرية و ا نثوية داخل هذة الخيوط.
-ا نقسام الخلوي في الخيوط ا سكوجونية يحدث بحيث ان الخ يا الناتجة (البنت) الجديدة تكون Dikaryotic اي تحتوي على نواتين مت ئمتين احاديتا المجموعة الصبغية ولكن غير متحدات.
-بعد ذلك تنمو الخيوط وتكون ال Ascocarp اي الثمارالزقية Fruiting bodies الذي تحمل بداخلها الجراثيم و الخيوط المختلفة. حظ الشكل:
9
10
Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
?Ascomycota
Dr. Abboud Y. ElKichaoui
Biology Department Islamic University
- العوامل و الصفات المستخدمة في تصنيف الفطريات الزقية
-إذا كانت الزقاق عارية او داخل ثمار زقية -أشكال و طبيعة الثمار، مغلقة، قارورية او قرصية -الوان الثمار الزقية Ascocarpوالزقاق Ascus و الجراثيمAscospores -طريقة تكوين و انتظام الزقاق داخل الثمرة، إذا كانت مبعثرة متوازية او منتظمة -طبيعة الجدار في الثمرة الزقية إذا كان مميزا او غير مميز عما يحيط بة من انسجة -ميكانيكية انفتاح الثمرة الزقية وخصوصا آلية قذف او انتشار الجراثيم -وجود او عدم وجود الشعيرات العقيمة وغيرها من تراكيب داخل الثمرة الزقية.
وبالتالي قسمت الفطريات الزقية إلي خمس طويئفات )Subclass( اي تحت صف هي: 1-لفطريات الزقيه ا وليه Subclass Hemiascomycetidae
تنشأ الزقاق )asci( عاريه و تنتج خيوطا فطريه او ثمار زقيه
2- الفطريات الزقيه الكرويه Subclass Plectomycetidae
الزقاق تكون مبعثره والثمرة تكون في العادة مغلقه
3-الفطريات الزقية الخصيبة Subclass Hymenoascomycetidae
الغزل الفطري موجود ، ومنها ما هو طفيلي او مترمم . 4- الفطريات الزقيه الحشرية Subclass Labuolbeniomycetidae الميسيليوم الحقيقي غائب و تتطفل على الحشرات والمفصليات و الطحالب الحمراء
5- الفطريات الزقيه المسكنية Subclass Loculoascomycetidae الزق "Ascus" ثنائي الغ ف والثمرة الزقية "Ascocarp"لها حشوة ثمرية. "Stroma"
11
1- الفطريات الزقيه ا وليه Subclass Hemiascomycetidae?
تعد فطريات هذة الطويئفة اكثربدائية إذا ما قورنت بالطويئفات ا خرى الزقية وهي فطريات مجهرية تكون ثمارا زقية و خيوط زقية خصيبة. يعيش افراد ها معيشة رمية في اغلب ا حيان والقليل منها يتطفل على الحيوانات و النباتات الزهرية.
تقسم الى ث ث رتب )order( هما: الرتبة الثالثة غير واضحة لذا فسنتطرق الى الرتبتين ا ولى و الثانية فقط:
a -Order Endomycetales
معظم افرادها وحيدة الخلية وقليل منها يحتوي على ميسيليوم والجراثيم الزقية تكون مغزلية او منجلية الشكل ونادرا جدا ابرية و تقسم الى 6فصائل و45 جنسا و 150 نوعا: والست فصائل هي:
Endomycetales - Taphrinales - Protomycetales
•
•
•
• Saccharomycetaceae • Cephaloascaceae
Ascoidaceae Dipodascaceae Endomycetaceae
• Spermophthoraceae 12
?
الخمائر الحقيقية The True Yeasts?
تتميز هذة الفطريات بكونها من الفطريات وحيدة الخلية Unicellular التابعة لقسم ال?? Ascomycotaوهي تمثل مايقارب من 60 جنسا و حوالي 500 نوعا اربع انواع منهم
تضم الى قسم ال. Basidiomycota
احيانا يمكننا ان نجدها على شكل س سل متعددة الخ يا ولكن في اغلب ا حيان فإن هذة الخيوط تعتبر خيوطا كاذبة Pseudomycelia سرعان ما تنفصل و تصبح وحيدة، ولكننا نجد أن بعض فطريات الخميرة الطفيلية والتي تسبب امراضا في امعاء الحيوانات تكون خيوطا حقيقية اي انها تصبح .malticellular
الخمائر تتكاثر اينما وجدت المحاليل السكرية او با حري المواد الكربهيدراتية وهذا يعني انها يمكن ان توجد في مختلف المواد الغذائية، و هذة الفطريات يمكن ان تعيش إما متكافلة او متطفلة وخصوصا رمية.
الخمائر التي تفتقد للطور الجنسي خ ل دورة حياتها تضم الى قسم Deuteromycota
سنقوم بدراسة احد أهم الخمائر أ و هو جنس Saccharomyces الذي يتبع كما ذكرنا الى فصيلة.Saccharomycetaceae
13
يعد هذا الجنس من اهم ا جناس ولقد تم اكتشافة من قبل العالم Robert Hook في? عام 1680 ويضم ما يقرب من 41 نوعا وقد استند في تقسيم هذة ا نواع على الصفات الفسيولوجية للنوع وخصوصا على القدرة على تخمير انواع معينة من السكر ومن اشهر هذة ا نواع نجد فطر Saccharomyces cerevisiae الذي يستعمل في صناعة البيرة و المعجنات ويقوم عن طريق التخمير بتحويل السكر البسيط الى كحول وهذا الفطر ذو فائدة طبية حتوائة على فيتامين.)A(
ويعيش هذا الفطر مترمما و قد يعيش متكاف او متطف على حيوانات عدة خاصة الحشرات وهو عبارة عن فطر وحيد الخلية التي يبلغ قطرها 10 mو تكون متشابة الشكل مستديرة او بيضاوية وتختلف اشكالها و احجامها حسب البيئة والعمر وهي عادة مليئة بالسيتوب زم، وقد يكون الفطراحيانا خيوطا كاذبة.Pseudomycelia
14?
سلسلة من خ يا الخميرة (غزل فطري كاذب )Pseudomycelium( ناتج عن التبرعم
- طرق التكاثر?
يتكاثر هذا الفطر مثلة مثل باقي الخمائر بعدة طرق منها:
-التبرعم Budding
وهو يمثل الطريقة الخضرية ويحدث عندما يكون الفطر موجودا في وسط غني بالمواد السكرية، وقد يمثل هذا النوع من التكاثر النوع الوحيد عند بعض الفطريات.
و يتم هذا التكاثر عن طريق تكوين نتوء صغير على شكل برعم في جدار الخلية وتنقسم النواة الى نواتين تظل احدهما في الخلية ا صلية بينما تهاجر ا خرى الى البرعم الذي سرعان ما يكبر في الحجم حتى يصل الى حجم الخلية ا صلية ومن ثم ينفصل تاركا ندبة صغيرة في الخلية ا م تسمى Bud scar وندبة في الخلية البنت تسمى .Birth scar يمكن مشاهدة هذة الندب بواسطة الميكرسكوب ا لكتروني، ومن الجدير بالذكر ان عدد الندب الموجودة على الخلية تمثل عدد المرات التي حدث فيها التبرعم .
15?
-ا نقسام المستعرض Transverse Fission?
ويشبة مايحدث عند البكتيريا حيث تاخذ خلية الخميرة با ستطالة ثم تنقسم نواتها انقساما ميتوزيا mitosisالى نواتين ومثل هذا ا نقسام يحدث عند جنس واحد من الخمائر و هو جنس
Schizosaccharomyces .
- تكوين الجراثيم الداخلية Endospores
تاخذ الخلية شك كرويا ويتغلظ جدارها و تنقسم محتوياتها الداخلية الى اربع جراثيم داخلية و في بعض ا حيان الى ثمانية جراثيم كاملة ذات جدر سميكة وتظل هذة الجراثيم محتبسة حتى تتحسن الظروف حيث تتحرر وتنو كخمائر
- التكاثر الجنسي Sexual reproduction
-يحدث هذا النوع من التكاثر عندما يكون الغذاء قلي وهو غير شائع في فطريات الخميرة و يحدث ا في انواع قليلة ويتم على النحو التالي:
-اتحاد خليتين خضريتين احاديتا المجموعة الصبغية او بين حافظتين جرثوميتين مشيجيتين واما ان تكون متشابهة ويطلق عليها Isogamy conjugation او مختلفة وتسمى Heterogamy
،conjugation
-يتم ا تحاد بتكوين انبوبة صغيرة من كل من الخليتين و من ثم تندمج هاتان الخليتين عن طريق ذوبان الجدار الفاصل بينهما.
-يتم بعد ذلك اتحاد انوية الخليتين مكونتان نواة ثنائية المجموعة الصبغية2 - n Diploidتسمى الزق "Ascus"،
-تنقسم هذة النواة انقساما اختزاليا مكونة في النهاية اربع انوبة احاديتا المجموعة الصبغية،
-تحاط كل نواة بكمية من السيتوب زم و بجدار سميك وبالتالي نحصل على اربع جراثيم في كل زق و احيانا ثمانية.
16
خ يا 2N متحدة وهي حالة?? ليست شائعة عند الفطريات الزقية وخصوصاتلكالتيتكونثماار
17
ا همية ا قتصادية للخمائر
على الرغم من الحجم الدقيق للخمائر إ انها تعد في مقدمه الفطريات من حيث ا همية ا قتصادية: الفوائد:
ـ التخمر الكحولي يعد اهم استغ ل صناعي وهو عملية تحويل السكريات ا حادية منل الجلوكوز و الفركتوز الى كحول و ثاني اكشيد كربون و ذلك بمساعدة مجموعة من ا نزيمات التي تنتجها خلية الخميرة وتسمى هذة ا نزيمات ب Zymase وينتج من هذة العملية طاقة تستغلها الفطريات في القيام بنشاطها ا يضي Zymaze
??C6H12O6
- إنتاج فيتامينات مثل B, G, Cوذلك بواسطة بعض فطريات الخميرة خصوصا عند تعريضهم ل شعة فوق البنفسجية Ultraviolet
- تستخدم بعض أنواع الخميرة في تحسين الخبز عن طريق إفراز أنزيم Dyastase الموجود في الخميرة لتحويل جزء من النشا إلى سكر وتعمل الخميرة على تخمير هذا السكر فيتصاعد ثاني أكسيد الكربون مما يجعل الرغيف خفيفا ذو مسام.
ا ضرار
تسبب الخميرة أضرارا كبيرة لمعظم الكائنات منها: - فساد ا جبان والطماطم ومنتجاتها - أمراضا للنباتات خاصة القطن والقمح والطماطم والفاصوليا والبندق وغيرها - بعض أمراض الخميرة تسبب أمراضا ل نسان أهمها: Torulopsis and Blasmomycosis يسببان أمراضا للجلد وللجهاز العصبي ل نسان Yeast vaginilli يسبب التهابات وتشققات للمهبل عند المرأة خصوصا الحامل Cryptococeocis يسبب ا خت ل العقلي ل نسان ويسمى المرض Cryptoccocus neoformans
Candida albicans يسبب مرضا يدعى Moniliasis الذي يؤثر على الغشاء المخاطي ل صابع وعلى الجلد والرئة.
?Zymaze
2C2H5OH + 2CO2 + Energy
- معالجة بعض أمراض الجلد وأمراض ا معاء.
18?
رتبة التافرنالس Order Taphrinales? Taphrinaceae الفصيلة التافرينية -B
وهذه الفصيلة تتضمن جنسا واحدا هو Taphrina: وهذا الجنس يضم مايقارب من 100 نوع معظمها يسبب خسائر اقتصادية كبيرة نظرا لتطفلة على النباتات خصوصا الفاكهة مثل:
ـ Taphrina deformansيسبب التجعد الورقي للخوخ ـ T. pruniيسبب تضخم ثمار البرقوق حيث تصبح الثمرة ضخمة ولكن
دون محتوى اي ان قلبها يصبح فارغا
ـ T. cerasiيتطفل على الكرز
ـ T. communisيتطفل على الخوخ الوسادي ـ (خوخ ابو فروة)
ـ T. coerulescens يسبب تجعد اوراق البلوط.).Quercus sp( 19
2 - الفطريات الزقيه الكروية Subclass Plectomycetidae?
تعتبر اكثر تطورا من سابقتها و تتميز بأن الزقاق تكون محمولة على ميسيليوم متخصص وتحاط بنسيج فطري غير متماسك مكونة ما نسمية الجسم الثمري
Ascocarp من نوع Cleistothecium والزقاق مبعثرة بدون نظام داخل الثمرة و هي اما ان تكون كروية او صولجانية او بيضية الشكل وليس لها فتحة مخصصة لخروج الجراثيم حيث ان جدار الثمرة يكون في العادة رقيقا و يتحلل وقت نضوج الجراثيم ليسمح لها بالخروج.
تضم هذة الطويئفة خمس رتب تتميز بعضها عن بعض: •Ascospherales
•Elaphomycetales •Onygenales •Eurotiales •Microascales
سنقوم بدراسة رتبة ال Eurotiales وذلك هميتها من الناحية ا قتصادية و نتشارها الكبير جدا وايضا ن تصنيفها مازال يخضع لتغيرات مستمرة.
20
?Eurotiales -
تعرف هذه الرتبة باسم Asperginales وايضا باسم Plectascales وتشتمل على حوالي 50 جنسا وعدد كبير من ا نواع ومعضم افرادها تعيش معيشة رمية على الجبن و الفواكة والخبز وقلي من افرادها تعيش متطفلة على النباتات و على الحيوانات و ا نسان.
يتم التكاثر ال جنسي بشكل مكثف عن طريق تكوين الكونيديات "Conidia"باعداد كبيرة جدا ، اما التكاثر الجنسي فيتم عند بعض افراد هذة الرتبة عن طريق تكوين الجراثيم الجنسية و التي تكون مبعثرة داخل الزقاق بصورة عشوائية وهي صفة بدائية لمثل هذة الفطريات.
- Family Amorphothecaceae - Family Eurotiaceae
- Family Thermoascaceae
- Family Monoascaceae
- Family Trichocomaceae
- Family Pseudoeuritiaceae - Family Cephalothecaceae
21
وتقسم هذة الرتبة الى سبع فصائل هي:
اهم هذة الفصائل هي فصيلة Eurotiaceaeاو ال Aspergillaceae?
تعتبر افرادها اكثر الفطريات انتشارا في الطبيعة وهي تضم عددا من ا جناس المشهورة ومن اهمها جنس Eurotiumالذي يعرف طورة الكونيدي باسم Aspergillus وكذلك الجنس المشهور
Penicillium. الذي يعرف طورة الكونيدي باسمTalaromyces
و يجب العودة هنا للتأكيد على أن افراد جنسي Aspergillusو Penicilliumيتم تصنيف بعضهم في قسم ال Ascomycota وهم الذين تم اكتشاف طورهم الجنسي والبعض ا خر في قسم ال
Deuteromycotaوهم الذين لم يتم اكتشاف او يمتلكون الطور الجنسي.
وسنقوم بدراسة احد فطريات جنس Aspergillus واحد فطريات جنس Penicilliumوالذين يمتلكون الطور الجنسي.
– جنس Eurotium) Aspergillus( - ا نتشار
تعد فطريات هذا الجنس من اكثر الفطريات انتشارا في الطبيعة حيث توجد جراثيم هذا الفطر في الهواء وفي التربة وينمو على ا وساط الغذائية المختلفة وعلى جميع البقايا النباتية و الحيوانية الرطبة وعلى تقريبا جميع الخضروات و الفواكة وحتى انة ينمو على الجلود المصنعة و الم بس و ا وراق اذا تعرضت للرطوبة والحرارة الم ئمة مما يعطيها رائحة العفن المشهورة.
يشمل هذا الجنس على ما يقرب من 200 نوع با ضافة لوجود عدد كبير من ا صناف Variety التابعة لكل نوع.
22
-أضرار?
بعض ا سبرجي ت مثل Aspergillus niger, A.flavus, A.fugimatus تسبب امراضا ل نسان حيث تصيب ا عضاء السمعية و التنفسية ويطلق على مجمل ا مراض الناتجة عن فطر Aspergillus ال .Aspergilloses أماامراض ا ذن بالذات فهي تسمى ال.Otomycosis
هناك ايضا عددا كبيرا من هذة الفطريات مثل Aspergillus parasiticus يسبب امراض جلدية كثيرة تسمى في مضمونها ال. Mycosis
اما الفطريات مثل A. repens , A. flavus, A. glucus فهي تعد مسؤلة عن تلف و تعفن المواد الغذائية المخزونة.
-فوائد
ـ يستعمل في انتاج انواع ممتازة من ا جبان وفي صناعة انواع كثيرة من الشوربات ـ يستعمل النوع ,Aspergillus niger في البحث و التنقيب عن النحاس ـ بعض ا نواع تعد مصدر نتاج المضادات الحيوية مثل :
Flavin- Geodin- Fungalin- Patulin- Ustin- Aspergillin---- ـ يستعمل النوع A. gossypii في انتاج الفيتامينات مثل فيتامين)B( ـ بعض ا نواع ا خرى تستعمل في انتاج الدهون و كذلك ا حماض العضوية مثل
A. niger و خصوصا النوع Oxalic acid و Citric acid
23
- الصفات?
يتميز الغزل الفطري ل سبرجيلس بانة غزير النمو متفرع و مقسم داخليا وتحتوي كل خلية على عدد من ا نوية وعلى فجوة عصارية با ضافة لوجود حبيبات زيتية تمثل الغذاء، ويختلف لون الفطر باخت ف النوغ فمنة ا بيض و ا خضر وا سود و ا صفر.
-طرق التكاثر
التكاثر ال جنسي Asexual reproduction
ـ يعتبر التكاثر ا كثر انتشارا عند هذة الفطريات و يتم كالتالي: ـ تخرج من الخيوط الزاحفة فروع هوائية غير مقسمة تسمى Chonidiophores ـ تتنتفخ نهاية كل حامل على شكل رأس مستديرة تسمى بالحويصلة Vesicle وهي عديدة ا نوية،
ـ ينبثق منها عدد كبير من الزوائد القصيرة او الذنيبات Sterigmata و قد نجد طبقة واحدة او عدة طبقات من ال Sterigmata تنتشر على طول الحويصلة حيث ان اول طبقة تعتبر ا ولية Primary
Secondary sterigmata.والثانيةsterigmata
ـ تحمل كل Sterigmata سلسلة من الجراثيم الكونيدية Chain of conidiaبحيث تتعاقب بطريقة قمية، اي ان الكونيديات المسنة تكون بعيدة عن ال . Sterigmata
تكون الكونيديات كروية وحيدة الخلية و تبدأ وحيدة النواة ثم تصبح عديدة ا نوية و ذلك بتغاقب ا نقسام النووي ، ولكن في بعض ا نواع تبقى وحيدة الخلية.
ـ عند نضج الكونيدة يتحد جدارها او جزء منة بجدار ال Sterigmata وفي نفس الوقت يبدأ البروتوب زم بتكوين كونيدة جديدة اسفلها تدفعها للخارج دون ان تنفصل عنها ويؤدي ذلك الى تكوين سلسلة من الكونيديات.
ـ عندما تنفصل هذة الكونيديات فإنها تنتشر في الهواء حتى اذا استقرت على وسط غذائي مناسب نبتت
وانتجت غز جديدا.
24
المراحل المختلفة للتكاثر ال جنسي في فطر .Aspergillus sp?
25?
التكاثر الجنسي Sexual reproduction?
ـ كما سبق و ذكرنا يزال الطور الكامل لبعض فطريات Aspergillus غير معروف ومن المحتمل ان تكون هذة ا نواع قد فقدت قدرتها على التكاثر الجنسي ولهذا تضم مثل هذة ا نواع الى قسم ال
Deuteromycotaولكن فطريات ا سبرجيلس التي تضم الى قسم Ascomycota تمتلك مثل هذا الطور و على سنيل المثال نجد :
A. herberiorum وA. repens ولقد تبين ان مراحل التكاثر الجنسي تختلف من جنس الى آخر ولكن الم حظ ان معظم انواع ا سبرجيلس متشابهة الثالوث اي ان التكاثر الجنسي يحدث بين الخيوط ذات ا صل الواحد و هو مانسمية.Homothalic
و يوجد ا نوع واحد مختلف الثالوث Heterothalic و هو A. heterothalicus تتم عملية التكاثر الجنسي كما يلي :
ـ يتم التفاف و التصاق عضو التذكير Antheridiumو التانيث Ascogonium في اتجاة قوقعي و هما وحيدا الخلية،
ـ يذوب الغشاء الفاصل بينهما ويحدث ازدواج ا نوية داخل ال Ascogonium حيث تأخذ هذة ا خيرة با نتفاخ و في انتاج عدد من الخيوط الزقية التي تتفرع داخل الثمرة الزقية المتكونة،
ـ يبدأ تكوين الثمرة الزقية المغلقة Cleistothecium على هيئة طبقة من الخ يا حول اعضاء الجنس ثم تنضج و تصبح ثمرة زقية كروية صغيرة الحجم 150 m-200mوهي ملساء صفراء اللون،
ـ يحتوي كل زق "Ascus" داخل الثمرة على ثمانية جراثيم كما هو الحال عند معضم الفطريات الزقية وتكون الجراثيم إما كروية او بيضية الشكل.
ـ يتحلل جدار الزق حال تكون الجراثيم التي تتحرر داخل الثمرة المغلقة وبعد ذلك تتحلل الثمرة الزقية و تتحرر الجراثيم،
- عندما تقع على وسط مناسب فإنها تنبت معطية انابيب حيث تنمو هذة ا خيرة معطية الغزل الفطري
حيث يعيد الفطر دورة حياتة من جديد .
26?
27?
الم ارحل المختلفة للتكاثر الجنسي في فطرAspergillus repens
جنس Tlaromyces) Penicillium(?
ـ ا نتشار
يعتبر جنس Penicillium مع جنس Aspergillus من اكثر الفطريات انتشارا في الطبيعة وهو يسبب عفنا ازرق او اخضر يسمى ب Bleu or green mold و هو يعتبر فطرا مترمما.Saprophytic fungus
تبلغ عدد ا نواع التابعة لهذا الجنس حوالي 200 نوع تقوم بلعب دورا هاما في تحليل المواد العضوية خاصة في الطور الثاني وخصوصا تحليل المواد السيلولوزية وقد ينمو هذا الفطر سطحيا و قد يتخلل ويتعمق داخل الوسط الذي ينمو علية.
ـ الشكل خيوطة كثيفة مقسمة كثيرة التفرع ملونة و احيانا عديمة اللون وغالبا يوجد في كل خلية
نواة واحدة على عكس ا سبرجيلس الذي تكون فية الخ يا عديدة ا نوية.
الحوامل الكونيدية مقسمة بحواجز عرضية عكس ا سبرجيلس ايضا، وهي متفرعة (ماعدا انواع قليلة) عند اطرافها النهائية إلى عدة افرع صغيرة تسمى Metulla وتتفرع كل واحدة إلى فروع صغيرة تسمى Phialides أو ذنيبات. Sterigma
ينتهي كل ذنيب بسلسلة من الكونيدات .Chain of conidia الحامل الكونيدي يشبة الفرشاة او المكنسة ومن هنا اشتق ا سم ال تيني .Penicillus
28
ـ التصنيف?
يعتبر شكل الحوامل الكونيدية وطريقة تفرعهم وتماثلهم او عدم تماثلهم من معاير التصنيف ا ساسية للتميز بين ا نواع المختلفة للبنسيليوم فهناك:
ـ الحامل الكونيدي وحيد الصف Monoverticillate ـ الحامل الكونيدي ثنائي الصف Biverticillate ـ الحامل الكونيدي عديد الصفوف Polyverticillate.وفي كل هذة الطرز يمكن ان
يكون الحامل الكونيدي متماثل Symetrical بمعنى انة يقسم الى قسمين متماثلين، او غير متماثل اي Assymetrical.
أشكال مختلفة للحوامل الكونيدية ل نواع التابعة لجنس
Penicillium
ا- حامل كونيدي متماثل وحيد الصف، يوضح الكونيديات والذنيبات . ب- عديم التماثل ثنائي الصف لنوع P. lanoso-coeruleum ج- عذيم التماثل عديد الصف لنوع P.vermiculatum د- متماثل لنوع P. glaucum و- متماثل لنوع P. herquei ه - متماثل لنوع P. chrysogenum
29?
ـ طرق التكاثر?
التكاثر ال جنسي Asexual reproduction يشبة الى حد كبير نظيرة في ا سبرجيلس
التكاثر الجنسي Sexual reproduction
ا نواع التي وجد فيها هذا النوع من التكاثر و التي ضمت الى هذا القسم تتعدى 25 نوعا، ولقد ثبت ان جميع ا نواع التي درست بدقة مثل:
,Penicilium berfel Penicilium vermiculatum, Penicilium glaucum تنتج اثناء دورة حياتها الكاملة ثمار زقية من النوع المغلق اي Cleistothecia وكل هذة ا نواع تتكاثر جنسيا بواسطة خيوط ذات اصل واحد اي تكاثر Homothalic ماعدا نوع واحد هو Penicilium
30?
luteumفهو متباين الثالوث Heterothalicوطريقة التكاثر الجنسي عند فطريات ال Aspergillus. تشبة مثيلتها عند فطريات الPenicilium
31?
ولكن الشكل العام للتراكيب الجنسية تختلف اخت فا واضحا عن ما تنتجة فطريات ال Aspergillus وكذلك فإنها تختلف عند جنس ال
Penicilium من نوع الى آخر، فنجد مث عند بعض ا نواع حدوث اتحاد بين العضو الذكري Antheridium و العضو ا نثوي Ascogonium في حين ان هناك انوعا تقوم فية الAscogonium بكل العملية وتكون ال Antheridium عديمة الوظيفة.
32?
ـ اذا تتبعنا مراحل التكاثر الجنسي عند فطر ,Penicilium vermiculatumنجد ان
عضو التانيث Ascogonium ينشأ كفرع انبوبي متطاول من اي خلية من خ يا الميسيليوم ا حادي النواة (ب).
ال Ascogonium في بداية تكوينها تكون احادية النواة ثم يتتابع فيها ا نقسام النووي الميوزي الى الحد الذي تبلغ فية عدد ا نوية من 32 او 64 نواة. في نفس الوقت تظهر ا نثريدة من خيط مجاورعلى شكل فرع لين احادي النواة ( ج) ، ثم يتسلق هذا الفرع على ا سكوجونة ويلتف حولها (د)،
ـ بعد ذلك ينفصل الجزء العلوي من الفرع بواسطة حاجز عرضي مكونا انثريدة احادية النواة متضخمة (د)
ـ عند نقطة التقاء ا نثريدة با سكوجونية تذوب الجدر الخلوية الفاصلة و يلتقي بروتوب ست كل منهما.Plasmogamy
ـ تنمو بعد ذلك خيوط فطرية عقيمة متشابكة الى اعلى حول ا نثريدة و ا سكوجونية المندمجتين وبذلك يتكون الجزء العقيم من الثمرة الزقية (ز).
ا همية ا قتصادية للبنسيليوم?
-ا ضرار
ـ يسبب فطر Penicillium italicumتعفنا ازرق لثمار الحمضيات ويسبب خسائر جسيمة،
ـ يسبب فطر Penicillium exansumتعفنا لثمار التفاح و الكمثري و العنب المخزون
ـ يسبب فطر Penicillium purpurogenumتبقعات في اوراق الطباعة و في الكتب
ـ بعض الفطريات ا خرى تسبب تلفا للمنسوجات و الجلود و اع ف الحيوانات
ـ بعض ا نواع مثل Penicillium crustaceumيسبب امراضا ل نسان والحيوان و خاصة امراضا رئوية.
ـ الفوائد
ـ صناعة ا جبان خاصة فطر Penicillium roquefortiالذي ينتج جبن Roquefort و فطر ، Camembertالذي يعطي جبنPenicillium camemberti
ـ نحصل من عدد كبير من فطريات البنسيليوم على عدد كبير من ا حماض العضوية المختلفة، ـ بعض انواع البنسيليوم تستعمل في تصنيع ا صباغ مثل
Emodic acid; Spinulosin, Citrinin
ـ بعض انواع البنسيليوم تستعمل في تصنيع ا نزيمات و الفيتامينات مثل ) D (
ـ اهم انواع المضادات الحيوية اي البنسلين Penicillin يستخرج من فطريات البنسيليوم وخاصة : ,Penicillium notatumوكذلك Penicillium chrysogenum و لقد وجد ان تعريض النوع Penicillium chrysogenumإلى اشعة X و ا شعة فوق البنفسجسة تحدث لهذا الفطر طفرات
تجعلة ينتج كميات كبيرة من البنسلين. وقد تم تطوير صناعة البنسلين وفصلة من مزارع فطريات البنسيليوم بصورة نقية على شكل مسحوق ثابت قابل للذوبان في الماء وهو كما نعلم يستخدم كع ج مراض كثيرة منها: السل الرئوي، الزهري، السي ن، الدفتيريا، والغنغرينا----الخ.
33
3 - الزقيه الخصيبة Subclass Hymenoascomycetidae?
تشتمل على مجموعتين كبيرتين من الزقيات الثمرية:
Series Pyrenomycetes مجموعة الفطريات الزقية القارورية - I Series Discomycetes مجموعة الفطريات الزقية القرصية -II
وفطريات هاتان المجموعتان تكونان ثمارا فطرية واضحة والزقاق تكون وحيدة الغ ف ذات جدار حقيقي. تعيش إما رمية او متطفلة اختياريا او اجباريا على النبات ولكن نجد ايضا ان بعضها يتكافل مع جذور النباتات خصوصا من المجموعة القرصية.
Series Pyrenomycetes مجموعة الفطريات الزقية القارورية - I
تعتبر كثيرة العدد ومعضم الفطريات الداكنة و التي نشاهدها على ا غصان و الفروع الميتة تعود الى هذة المجموعة،
تتميز ايضا بان زقاقها تنتظم داخل الثمرة الزقية ذات الشكل القاروري او الدورقي الذي يطلق عليها اسم Peritheciaوهي تنفتح عند النضج بفتحة صغيرة في طرفها حيث تقذف منها الجراثيم عند نضجها
ويغلف هذة الفتحة شعيرات عقيمة وقد تنعدم هذة الفوهة فتخرج الزقاق و الجراثيم بعد تشقق جدار الثمرة، و ن حظ عادة ان الثمار توجد اما فرادى او متجمعة في نسيج فطري او حشية ثمرية تسمى .Stroma
34
?• Order Erysiphales
• Order Miliolales
• Order Xylariales
• Order Clavicipitales
• Order Diaporthales
واشهر الرتب هي الى رتبة ال Clavicipitales التي تتميز بان ثمارها الزقية القارورية تكون مطمورة دائما داخل الحشوة الثمرية و الزقاق تكون طويلة اسطوانية ضيقة اما الجراثيم فهي خيطية.
تشمل هذة الرتبة عددا من ا جناس التي توضع عادة في فصيلة واحدة هي الفصيلة Cordyceps التي تضم عددا من ا جناس الفطرية و من اهمها الجنسClavicipitaceae
الذي يتطفل على العناكب و الحشرات وحتى على ا جسام الثمرية لبعض الفطريات وا كثر انتشارا هو جنس Claviceps الذي يتطفل على النباتات النجيلية، ويسبب مرض ا رجوت Ergot المشهور، وهو يعتبر من اقدم ا مراض المعروفة واهم مايميز هذا الفطر ان جراثيمة الزقية تكون خيطية وابرية الشكل وكذلك تكوينة ل جسام الحجرية Sclerotia ومفردها )Sclerotium( ويضم هذا الجنس 11 نوعا اهمها نوع purpurae الذي يتطفل على نباتات الشيلم او الجودار
Lolium temutentumالتابع للنجيليات وذو ا همية ا قتصادية الكبيرة وعلى مختلف الحشائش وا عشاب النجيلية البرية.
وتكوين الفطر ل جسام الحجرية التي تحتوي في تركيبها على مواد سامة للحيوانات وا نسان وقد تسبب الموت احيانا ان كانت في بتركيز مرتفع واعراض ا صابة عبارة عن قيئ وصداع شديد ومن هذة المواد السامة نجد مواد من ال Alkaloids وتعرف باسم ا رجوتينErgotin .
35
تم تقسيم هذة المجموعة الى خمس رتب هي :
36??
دورة حياة الفطر Life cycle
الجراثيم الزقية للفطر المتواجدة والمحمولة في الهواء تصيب ا زهار المتفتحة للنباتات الجديدة في موسم نموها
-تبدا الجراثيم با نبات بعد دخولها المبيض وتعطي غز فطريا يخترق انسجة المبيض وتحل الهيفات والخيوط الفطرية مكان مكونات المبيض المتحللة وتأخذ شكل المبيض.
-ينتج الفطر عددا من الحوامل الكونيدية فوق سطح المبيض وتكون قصيرة وغير متفرعة وتنتج عددا كبيرا من الكونيديات شفافة اللون احادية الخلية واحادية النواة.
-تفرز مع تكوين الكونيديات مواد رحيقية حلوة المذاق تجذب اليها الحشرات ويمكن تشخيص المرض من هذة ا فرازات التي تسيل في الغالب الى الخارج.
-تعمل الحشرات على نقل الكونيديات من زهرة الى اخرى و من نبات الى آخر.
-يستمر الفطر بخيوطة المتجمعة داخل المبيض باستنفاذ المحتويات الداخلية للحبة مكونا بد منها تشكي ت خيطية تشابة الحبة ولكن اكبر حجما حيث تبلغ ث ث اضعاق طول الحبة السليمة وتكون مايسمى بالنسيج البارانشيمي الكاذب
Pseudoparanchyma تلبث ان تتغلظ جدرانة وتأخذ با سوداد وتبرز من خ ل السنابل مكونة ا جسام الحجريةSclerotia وقد تكون في السنبلة الواحدة عدة اصابات
-عند نضوج ا جسام الحجرية فإنها تتساقط على ا رض مع موت النبات العائل او انتهاء موسم النمو او تختلط مع الحبوب السليمة وفي هذة الحالة تسبب المرض عند تناولها او انها تعود مع الحبوب عند الزراعة في الموسم التالي وفي جميع الحا ت تستطيع البقاء مدة طويلة وتتحمل مختلف الظروف البيئية الصعبة.
-عند قدوم موعد ا ثمار في الموسم الجديد تنبت ا جسام الحجرية معطية ستة او اكثر من نموات خارجية متضخمة الرأس محمولة على اعناق رفيعة قائمة بنفسجية اللون ويحمل كل عنق رأسا صغيرا كرويا يسمى وسادة (حشية ثمرية )Stroma انظر الشكل (و) ينطمر بداخلها عددا من الثمار الزقية القارورية الشكل
Peritheciaوفي العادة يكون السطح مغطى ببروزات دقيقة هي عبارة عن الفوهات البارزة للثمار القارورية وهذة ا خيرة ذات جدار يختلف كثيرا عن جدار النسيج المحيط بها.
-تكون الثمار مليئة بزقاق مستطيلة مقوسة قلي محاطة بخيوط عقيمة ويحتوي كل زق على حزمة من ثمانية جراثيم ابرية الشكل.
-عند نضج الجراثيم يتمزق الجدار وتندفع الجراثيم الزقية بقوة خ ل الفتحة للخارج وتعمل الرياح على حملها وتوزيعها حتى تسقط على مياسم ا زهار وتعيد الدورة من جديد.
ا همية العامة ل رجوت?
ل جسام الحجرية التي ينتجها الفطر اهمية طبية كبيرة وهي تحتوي با ضافة للدهون والبروتينات على كثير من المكونات الفعالة كالقلويديات Alkaloids وا مينات Amins المختلفة التي تعرف با رجوتين ومركباتها تستخدم في اعادة تقلص العض ت خصوصا عضلة الرحم عند الو دة وسبب هذا التقلص هو مادة ا رجومترين Ergometrine وكذلك فإنها تلعب دورا في ايقاف النزيف التي تتعرض لة النساء الحوامل عند الو دة.
Series Discomycetes مجموعة الفطريات الزقية القرصية -II
تتميز او بأن الزقاق تنتظم دائما داخل اجسام ثمرية قرصية الشكل يطلق عليها اسم Apothecia و التي تشاهد احيانا فوق سطح التربة. ينتسب الى الفطريات القرصية عدد كبير من ا نواع التي قد يصل الى حوالي 6000 نوع معظمها تعيش رمية في التربة او على الكتل الخشبية او فوق بقايا النباتات و ا وراق المتساقطة المتعفنة وبعضها يعيش متطف ، وهناك مجموعة كاملة تعيش تكافليا.
اجسامها الثمرية زاهية اللون اما حمراء او صفراء او برتقالية واحيانا تكون بنية تختلط مع أرض الغابة وعادة تكون كأسية او قرصية الشكل ولذلك يطلق عليها اسم الفطريات الكأسية Cup fungi ولكن توجد لها اشكال اخرى عديدة على شكل ا سفنج او ا جراس او اللسان-----الخ.
الصفة ا ساسية لمثل هذة ا شكال المختلفة للجسم الثمري هي كونها جميعا مفتوحة و تحمل الزقاق إما على السطح و إما داخل تجاويف كبيرة مفتوحة للخارج يتخللها بعض الخيوط العقيمة.
يمثل هذة المجموعة من الفطريات القرصية ا سراج Saddles و الموري ت Morels وفطريات الكمأة .Truffles
37
•? •
38•
Order Phasidiales Order Ostropales Order Helotiales
A- فطريات قرصية فوق ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية فوق سطح ا رض) B- فطريات قرصية تحت ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية تحت سطح ا رض)
A- فطريات قرصية فوق ارضية ( تنتج اجسامها الثمرية فوق سطح ا رض)
يمكن تقسيم الفطريات القرصية فوق ارضية "A)"Epigean( الى مجموعتين وذلك على اساس طريقة تفتح الزقاق وميكانيكية انط ق الجراثيم الزقية:
1-A الزقيات القرصيه الفوق ارضية غير الغطائية،
وفيها تتفتح الزقاق بفتحة أعلى الزق وتنطلق الجراثيم من ثقب دائري قمي، تضم ث ث رتب هي:
تقسم الفطريات القرصية الى:
:
تعتبر رتبة ال Helotiales اهم و اكبر الرتب، تعيش معظم افراد هذة الرتبة إما مترممة على التربة? العضوية او على الخشب الميت او على اي مادة عضوية وهناك بعضها يعيش متطف وهي تعتبر من ألد اعداء المزارعين و من اشهرها:
فطر Monilinia frocticola الذي يسبب التعفن البني للثمار الحجرية
فطر Sclerotinia sclerotiorum المسبب لمرض سقوط اوراق الخضروات (الخس) فطر Stromatinia glodioliالمسبب لمرض تعفن الكورمة في نبات السوسن الGladiolus
فطر Pseudopezizia trifolii المسبب لمرض التبقع الورقي للبرسيم---الخ
2-A الزقيات القرصية الفوق ارضية الغطائية ،
وفيها يوجد في طرف الزق قلنسوة مفصلية او شبة غطاء تفتح و يسمح للجراثيم بالخروج الى الخارج وقد يحل محل الغطاء في حا ت قليلة شق طولي تخرج منة الجراثيم عند تحررها من الزقاق.
- Order Cyttariales
تضم الزقيات الغطائية رتبتين هما: وهي رتبة صغيرة ينحصر وجودها في النصف الجنوبي من الكرة ا رضية
39
?- Order Pizizales
و هي الرتبة الكبيرة في الزقيات القرصية المغطاة وتتميز بأن اجسمها الثمرية كأسية الشكل جالسة او معنقة وهي طرية واحيانا جلدية معضمها يعيش مترمما على ا خشاب الميتة والتي يقوم بتحليلها والبعض ا خر يعيش متطف ومنها من يعيش متكاف مع جذور النباتات الراقية.
تختلف الوان الثمار الزقية فهي عند البعض زاهية براقة وعند البعض ا خر تكون بنية اوسوداء و منها ما يؤكل و منها ما هو سام.
تقسم رتبة البزيزات الى خمس فصائل تضم 90 جنسا و 500 نوع وهذة الفصائل هي:
• Family Sacroscyphaceae
• Family Pezizaceae
• Family Ascobolaceae • Family Morchellaceae • Family Helvellaceae
40
اهمها بالنسبة لنا هي الفصيلة البيزيزية:
الفصيلة البيزيزية Family Pezizaceae?
تضم هذة الفصيلة انواعا تعيش رمية، ثمارها الزقية لحمية، كأسية او قرصية او على شكل طبق او فنجان وقد تكون جالسة او معنقة .
تضم هذة الفصيلة اربعة اجناس هي:
Piziza, Scutellinia, Anthroacobia, Patella
- اكبر ا جناس و اهمها هو جنس بزيزا وهو يعرف بثمارة الزقية الكأسية المثالية وفطريات هذا الجنس جميعها رمية و ليس لها القدرة على التطفل.
- يضم جنس بزيزا حوالي 150 نوعا تختلف فيما بينها في شكل الثمار الزقية (ا جسام الثمرية) واشهر ا نواع المعروفة هو Piziza versiculosa ذات الثمار الزقية كبيرة الحجم وهي غالبا صفراء اللون. يثمر الفطر بكثرة فوق اكوام السماد و الثمرة الزقية الكأسية الشكل ويبلغ قطرها حوالي 40 سم وهي من نوع .Apothecia
-عند دراسة مقطع عمودي في الكأس الزقي يتبين انة يتركب من طبقة خصيبة Hymenium محاطة بجدار من كتلة كثيفة من خيوط فطرية متشابكة، وتتكون الطبقة الخصيبة من زقاق مرتبة ومتوازية تتخللها خيوط عقيمة ويحتوي كل زق عادة على ثمان جراثيم زقية عديمة اللون وتنتظم هذة الجراثيم داخل الزق في صف واحد عموديا ويلي
الطبقة الخصيبة طبقة اخري تسمى التحت خصيبة Subhymenium التي يعقبها جدار
41
الكأس او ما يسمى.Ectal excipulum
42??
فطربزيازPiziza أ- مجموعة من الثمار الزقية كأسية الشكل ب- رسم تخطيطي لقطاع عمودي في الثمرة الزقية كأسية الشكل
ج- جزء مكبر من القطاع يوضح الزقاق الصولجانية الشكل حظ الجارثيم الزقية المرتبة في صف واحد والخيوط العقيمة المختلطة مع الزقاق والخيوط الفطرية المتشابكة التي تظهر فيها بداية نشأة الزقاق.
لم ي حظ بعد في فطر بزيزا تشكل اعضاء تكاثرة الجنسية على هيئة انثريدة و اسكوجونية كالتي تشاهد في? معظم افراد الفطريات الزقية ا خرى ولكن بد من ذلك تتشكل في وسط الغزل الفطري كتلة من الخيوط الفطرية المتشابكة ثم تلتحم ا نوية داخل الخ يا على هيئة ازواج نووية تنتمي كل منها الى خلية مولدة مختلفة تعطي فيما بعد خيوطا مولدة للزقاق والتي تسمى Ascogenous hyphae ومن قمة كل خيط زقي تتشكل الزقاق التي تحتوي بداخلها على الجراثيم الزقية، وذلك في نفس النمط المتبع عند الفطريات الزقية ا خرى:
- تنحني الخلية الطرفية في الخيط المولد للزق مكونة مايسمى بالخطاف Crozier او Hook و هو ثنائي النواة .
-تنقسم نواتي الخطاف في وقت واحد لتعطي اربعة انوية ثم تلبث ان يتكون جدار فاصلة للتميز بين الخلية الطرفية احادية النواة و الخلية تحت الطرفية ثنائة النواة و الخلية القاعدية و حيدة النواة. تكون الخلية تحت الطرفية في البزيزا متميزة في كل خطاف وهي تعمل كخلية مولدة للزق،
- تلتحم ا نوية المزدوجة في الخلية المولدة للزق لتكون نواة ثنائة المجموعة الصبغية.
- تنقسم هذة النواة ميوزيا ثم ميتوزيا وينتج عن ذلك تكوين ثمانية انوية كل منها احادي المجموعة الصبغية، وتنتظم ا نوية الثمان في صف واحد وتحاط كل نواة بجدار لتكوين جرثومة زقية. اما الخلية الطرفية فإنها تستطيل لتكون فيما بعد الزق.
- تنتظم الزقاق جنبا الى جنب في صف واحد ويتخللها عدد كبير من الشعيرات العقيمة و تصبح الزقاق و الشعيرات العقيمة مغلفة بخيوط خضرية عديدة مكونة ثمارا زقية مكشوفة طبقية الشكل كبيرة الحجم قد يصل قطرها الى 10 سم وقد تكون جالسة او محمولة على حوامل قصيرة وتعرف الطبقة المكونة من الزقاق وما يتخللها من شعيرات عقيمة باسم الطبقة الخصيبة )Hymenium( حظ الشكل
43
التكاثر الجنسي:
44?
المراحل المختلفة للتكاثر الجنسي عند فطر Piziza versiculosa
التكاثر ال جنسي?
يتكاثر هذا الفطر جنسيا بتكوين جراثيم كونيدية Conidiospores او جراثيم ك ميدية Chlamydospoes.
B- الزقيات القرصية التحت ارضية،
وهي التي تتكون اجسامها الثمرية تحت سطح ا رض، و تضم رتبة واحدة هي:
رتبة التيوبيرات Order Tuberales
افراد هذة الرتبة تعيش مترممة في التربة وتكون في ع قة تكافلية )Mycorrhiza( مع جذور النباتات الراقية خصوصا مع البلوط .Quercus sp والزان.Fagus sp و والزيزفون .Tilia sp و تسمى بالترافل Truffles وافرادها تعيش و تثمر تحت سطح التربة في الغابات وهناك بعض ا نواع التي تكون مدفونة دفنا جزئيا.
الثمار الزقية تشبة الدرنات و تحتوي بداخلها على الزقاق و تكون مغلقة و عند نضجها تطلق رائحة قوية تجذب القوارض التي تأكل الثمار الزقية وبالتالي فإن الجراثيم الجنسية تنتقل عبر القنوات الهضمية للقوارض وتنتشر كذلك.
الزقاق إما ان تكون كروية او بيضية و الجراثيم الزقية تكون غالبا كروية الشكل . تضم هذة الرتبة فصيلتين هما:
45
تضم 30 جنسا و حوالي 140 نوعا تعتبر معظم افرادها ذات اهمية اقتصادية كبيرة حيث انها صالحة? ل كل وبعضها لة مكانة عالية جدا من حيث النكهة وبالتالي السعر خصوصا في دول اوروبا و بالذات فرنسا و ايطاليا و اسبانيا حيث تنمو بطريقة طبيعية في غابات الدول ا وربية المواجهة للبحر ا بيض المتوسط حيث يتم تصدير اكثر من مليون طن سنويا من فرنسا وحدها.
ا جسام الثمرية تنمو على بعد 10 -30 سم من سطح التربة ويتم البحث عنها بواسطة الخنازير و الك ب المدربة.
احد اهم واشهر اجناس الفصيلة التيوبرية هو جنس تيوبر Tuber و هو يضم حوالي 80-100 نوع مختلف معظمها صالحة ل كل اهمها ا نواع التالية:
Tuber melanosporum و هو اشهر ا نواع ويعتبر ذو قيمة اقتصادية عالية وذلك او لنكهتة العالية وايضا لمحتواة المرتفع من البروتينات 20 % وكذلك النيتروجين 5% وكذلك نسبة الدهون و السكريات %20.
يقتصر وجود هذا النوع في المناطق ذات المناخ المعتدل و يتواجد إ بين خطي عرض 40-37 شما . وثمرتة كروية الشكل ذات لون اسود يميل الى ا حمرار وقطرها يزيد عن 8 سم وتغطى ببروزات ِوثآليل كثيرة و تحرر جراثيمها إ بعد تحللها.
هناك انواع اخرى مهمة مثل Tuber magnatum and Tuber aestivum
46
- الفصيلة التيوبيرية Family Tuberaceae
تمت عملية استزراع بعض هذة الفطريات بطرق نصف صناعية اي انة تم القيام بعملية التكافل صناعيا في? المختبرات عن طريق تلقيح جذور ا شتال النباتية شجار البلوط .Quercus sp والزان .Fagus sp والزيزفون .Tilia sp بواسطة الجراثيم الفطرية الجنسية للتيوبر Tuber او بقطع من ا جسام الثمرية و
بعد ذلك يتم نقل ا شتال للخارج في بيئة النبات الطبيعية ويتم انتظار ا ثمار ا ول في حال نجاح التجربة بعد حوالي 7 سنوات ويستمر ذلك سنويا الى مدة تصل الى 20 سنة.
فطر تيوبر من الفطريات المألوفة وخاصة في جنوب اوربا وقد كان معروفا لدى الرومان منذ اكثر من 2000 سنة .
الثمرة الزقية تكون غالبا كروية غير منتظمة التكور وتكون طرية او خشبية و الزقاف تكون ايضا كروية وتحتوي عادة على 4 انوية وقد يختزل هذا العدد الى اثنين او واحدة.
-الفصيلة التيرفيزية Family Terfeziaceae
يزال الجدال قائما حول الوضع التصنيفي لهذة الفصيلة حيث يضيفها بعضهم الى رتبة Elaphomycetalesالتابعة لطويئفة الفطريات الزقية الكروية وذلك استنادا الى ان الثمار الزقية
عند تمام نضجها تصبح مغلقة تماما وان الزقاق تتكون داخل اللب الخصيب للثمرة الزقية بصورة مبعثرة، في حين ان الغالبية العظمى من علماء التصنيف تضع هذة الفصيلة ضمن رتبة التوبيرات
Tuberalesومن ا سباب ا ساسية لهذا التصنيف ان الدراسات السيتولوجية والتطورية اثبتت بما يدع مجا للشك ان في المراحل ا ولى من تكوينها تبقى الثمار مفتوحة على شكل قرص ثم بعد ذلك ونتيجة ارتباطها الوثيق بالحياة تحت التربة تبدأ الثمرة الزقية با لتفاف و ا لتحام وتتكون الطبقة السطحية التي كانت من قبل مفتوحة.
تضم الفصيلة عدة اجناس اهمها:
47
جنس Tiramaniaوخصوصا النوع T. nivea و T. pinoyi اللذان يعرفان محليا بالزبيدي (الكمأة? البيضاء) التي قد يصل وزن الواحدة منها الى 1000 جرام.
- جنس Terfezia الذي يضم 15 نوعا اهمها T. boudieri الذي يعرف بالكمأة السوداء وكذلك النوع T. leonisالموجود بكثرة في منطقة البحر ا بيض المتوسط وغيرها من ا نواع التي تعتبر جميعها ذات
اهمية اقتصادية وغذائية كبيرة.
- معظمها إن لم يكن جميعها تنمو بطريقة تكافلية مع النباتات المحلية الحولية مثل نبات .Helianthemum sp وهي تظهر في فترات معينة من السنة غالبا اوائل الربيع بين فبراير الى
ابريل اي با حرى في موسم ا مطار الغزيرة.
- لقد تم احراز تقدم كبير لمحاولة استنبات الجراثيم الزقية لفطريات الكمأة في المختبر ومن ثم الحصول على الغزل الفطري على ا وساط الغذائية ولكن لم يصل نموة الى مرحلة ا ثمار.
- ثمار فطريات الفصيلة الترفيزية تشبة درنات البطاطا وتكون مغلقة تماما عند نضجها ويتصل الجانب ا سفل من الثمرة الزقية بالتربة عن طريق المركز او مايسمى بالسرة )Nombril( التي يمتد طولها في بعض ا حيان الى ما يقرب من 15 سم، وتتشكل السرة من خليط من حبيبات الحصى الصغيرة مع بعض الشعيرات الجذرية للنباتات الحولية المرافقة. حظ الشكل.
- السطح الخارج للثمرة الزقية املس وغير مغطى ببروزات كفطريات التيوبر وجدار الثمرة مكون من خ يا غير منتظمة في منطقة خالية من الزقاق على حافة جسم الثمرة والزقاق غالبا ذات شكل كروي ويحتوي كل زق على 4 الى 8 جراثيم زقية والجراثيم ذات جدر سميكة.
48
49???
في احد فطريات الكمأة Terfesia olbiensis يوضح الزقاق المبعثرة بدون نظام معين داخل الطبقة الخصيبة
قطاع في الثمرة الزقية لفطر
Terfesia olbiensis
حظ اتصال الجزء ا سفل من الثمرة بالتربة عن طريق السرة
قطاع في الثمرة الزقية مارا في الطبقة الخصيبة،
50?
دورة حياة فطر الكمأة:
تعتبر دورة حياة فطر الكمأة بسيطة نسبيا :
- تبدأ هذة الدورة بأن تنبت الجراثيم الزقية وهي مازالت داخل زقاقها وهي صفة تميزها عن فطريات التيوبرية ولكن في بعض ا حيان تنبت بعد تحررها من الزقاق،
- عند انبات الجراثيم يظهر منها انبوب واحد او اثنان في اي مكان من الجرثومة،
- وينشأ من الجراثيم الزقية النابتة شبكة من الغزل الفطري ا ول وهي تعتبر الكتلة ا ولية.
-تحدث داخل هذة الكتلة التحامات بين ا نواع المتزاوجة المختلفة من الغزل الفطري
- يتكون بعد ذلك كتل من الغزل الفطري الثانوي الذي يشكل ع قة تكافلية مع جذور النبات،
- تستمر عملية التكافل حتى مرحلة اثمار الفطر ونموة،
- عند نضج الجراثيم الزقية داخل ثمارها فإنها تنبت عند توفر الظروف البيئية
مخطط يوضح دورة حياة فطر الكمأة ( .Terfesia spينبت الغزل الفطري ا ولي من الجرثومة، ويلي ذلك عملية ا لتحامات و التزاوج ونمو الغزل الفطري الثانوي قبل ا تصال بجذور النبات المرافق وتكوين الفطر الجذري Mycorrhiza والذي يلية تكوين الثمار.
المناسبة لتبدأ الدورة من جديد. حظ الشكل.
?Subclass Loculooascomycetidae
4- الزقيه المسكنية
51?
يشير هذا ا سم الى الحشوات الثمرية المسكنية (ذات التجاويف الصغيرة ) Loculusالتي تنتج فيها هذة الفطريات زقاقها،
- تمتاز هذة الطويئفة بصفتين اساسيتين بد من اجتماعهما وهما:
1- ان تكون الزقاق ثنائة ا غلفة(خارجي صلب يسمى الزق الخارجي Exoascus وداخلي ممدود يسمى الزق الداخلي)Endoascus(
2- ان تكون الثمرة الزقية عبارة عن حشوة ثمرية زقية تتولد فيها الزقاق داخل تجاويف، وقد تكون الحشوة الثمرية
متعددة التجاويف maltilocular اي يكون بها عدد من التجاويف التي تنفصل عن بعضها البعض بالخيوط
العقيمة المتحدة ا طراف، او تكون وحيدة المسكن او
التجويفUnilocular ، حيث يصعب تميزها عن الثمرة الزقية القارورية إ بعد دراسة مراحل تكونها ولذلك يطلق على الحشوة الثمرية وحيدة المسكن بالثمرة القارورية الكاذبة Pseudoperithecium
معظم افراد هذة الطويئفة تكون جراثيم زقية مقسمة إ ان القليل من اجناسها تكون? جراثيمها غير مقسمة.
- Order Pleospherales
- Order Myriangiales
- Order Hemisphaeriales - Order Hysteriales
- Order Dothidales
52
قسمت الفطريات المسكنية الى 5 رتب هي:
تتميز هذة الرتبة بأن الزقاق على شكل اسطواني وتنمو بين خيوط عقيمة راسية هي الشعيرات العقيمة الكاذبة ويحتوي الزق على عدد من الجراثيم الزقية المقسمة، وتنمو هذة الفطريات على ا خشاب المتساقطة او على سيقان واوراق النباتات الحية وبعض
ا جناس التابعة لها تنتج كونيديات على ا وراق الحية مسسببة للنبات مرضا يعرف بالتبقع او اللفحات.
وتعتبر هذة الرتبة من اكبر رتب هذة الطويئفة و اكثرها تمييزا، وهي تنقسم الى ثمان فصائل سوف نكتفي بدراسة اهم فصيلة بها وهي الفصيلة الفنتورية.
رتبة البليوسبورات Pleospherales
تتميز بأن افرادها تكون غز فطريا ينمو داخليا بين ا دمة و البشرة في العائل الذي يتطفل علية، ويميز هذة الفصيلة? وجود ثمار زقية دورقية كاذبة منفصلة عن بعضها البعض في كل منها عدد من الزقاق مجتمعة على شكل حزمة، وتتكون الجرثومة من خليتين غير متساويتين، الخلية العلوية اكبر و اعرض من السفلية،
تضم هذة الفصيلة عددا من ا جناس الهامة مثل :
Ventura- Gibbera- Stigmatea- Parodiella
يعتبر جنس Ventura من اةم ا جناس حيث يضم عددا من النواع المسببة مراض نباتية كثيرة مثل Ventura inaequalisالذي يتطفل على التفاح وفطر V. pyrinaالذي يتطفل على الكمثرى ويعتبر المرض الذي
يسببة Ventura inaequalisمن اخطر ا مراض التي تصيب التفاح في العالم. دورة حياه فطر Ventura inaequalis
- يقضي الفطر فصل الشتاء على شكل حشية ثمرية في اوراق التفاح المتساقطة على ا رض. في اوائل الربيع عندما تبدأ الثمار الزقية داخل انسجة التفاح الميتة في تحرير جراثيمها الزقية بقوة, ثم تحمل بواسطة الرياح الى مستوى ا وراق الصغيرة فتصيبها. الجراثيم الزقية صفراء اللون ثنائية الخ يا, الخلية العليا اعرض واقصر من السفلى (يعزى اسم الفطر لهذه الصفة).
- تأخذ الجراثيم الزقية با نبات على سطح ا وراق الصغيرة مكونة انبوبة انبات, ينشأ في الجانب الم صق للعائل عضو صق يتكون منه نتوء هيفي صغير يخترق ا دمة بصورة ميكانيكية ويتفرع مكونا كتلة من الهيفات المتراصة التي هي عبارة عن حشية ثمرية رقيقة تحت ا دمة.
- بعد حوالي 10 ايام من ا صابة تنشأ من الحشية الثمرية حوامل كونيدية قصيرة قائمة ينتهي كل منها بكونيدة مفردة مقسمة او غير مقسمة بحاجز عرضي واحد او حاجزين وتأخذ شكل الشعلة ولها قاعدة مبتورة ولونها بني.
53
الفصيلة الفنتورية Family Venturiaceae
- تسقط الكونيديات البالغة وتترك ع مة عند قمة الحامل ثم يستطيل طرف الحامل الكونيدي وتتكون? كونيدة تأخذ نفس طريق سابقتها وهكذا تستمر عملية انتاج الكونيديات حسب طبيعة الفطر والظروف البيئية.
- تنشق ادمة العائل نتيجة الضغط الداخلي للحوامل الكونيدية والكونيديات وتظهر حصيرة كونيدية (Acervulus) تكون فيها الحوامل الكونيدية والكونيدات مرتبة على شكل شموع.
- تنتشر الكونيدات بواسطة الرياح فتعمل على احداث إصابات متكررة خ ل الموسم على ا وراق والثمار الحديثة في مختلف مراحل تكوينها حيث تعطي الفطر عدة اجيال من الكونيدات.
-عندما تصبح الظروف البيئية غير م ئمة لتكوين اجيال جديدة من الجراثيم الكونيدية يبدأ الفطر بإكمال دورة حياتة الجنسية داخل انسجة ا وراق الميتة التي تتساقط من ا شجار. هذه المرحلة هي ما نسميها الطور الكامل, وفيه يكون الفطر ثمارة الزقية التي توجد بداخلها الزقاق والجراثيم الزقية داخل انسجة النبات العائل.
- تظهر المولدات الزقية Ascogonium ذات الخ يا عديدة ا نوية التي تنشأ من الحشية الثمرية على هيئة عقد صغيرة من الخ يا وفي نفس الوقت تتكون ا نثريدة من خيط فطري للس لة المقابلة.
- نظرا ن الفطر متباين الثالوث فإنه يحدث التزاوج ا اذا كانت مولدة الزق و ا نثريدة من س ت مختلفة ويتم ذلك كا تي:
54
55?
يتم ا تصال بين ا نثريدة وا سكوجونية وفي مرحلة متقدمة تتفرع ا نثريدة من جميع الجوانب ويتم التلقيح بينهما حيث تذوب الجدر في منطقة الت مس وتنتقل انوية ا نثريدة الى ا سكوجونية حيث تزدوج مع انويتها دون ان تندمج معها وفي كل زوج نواة موجبة ونواة سالبة ثم تنتقل ازواج ا نوية ال الخيوط الزقية Ascogenous
hypha التي تأخذ بالنمو من الجزء ا سفل لمولدة الزق ثم تتكون الزقاق على هيئة ك بات نموذجية في قمم الخيوط المنحنية.
- الزقاق تتكون من ثمار قارورية كاذبة مغمورة في النسيج وهي ذات اعناق قصيرة تبرز قلي على سطح الورقة وعند نضجها يتكون في اع ها فوهه ويتكون كل زق من 8 جراثيم زقية زيتونية فاتحة.
- يقضي الفطر موسم الشتاء على ا وراق المتساقطة على هيئة ثمرة زقية غير ناضجة تأخذ في النمو ببطء خ ل شهور الشتاء وفي بداية الربيع يتم نضج الجراثيم الزقية لتعيد الدورة من جديد.
دورة حياة فطر
Venturia inaequalis